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<title>Megathericulus</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Megathericulus</h1>

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Megathericulus

</th></tr>

<tr>

<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">Mittleres <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>

</td></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">15,8 bis 11,2 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>

</th></tr>

<tr>

<ul><li><a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> (Argentinien, Bolivien, Peru)</li></ul>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td colspan="2"><a href="Nebengelenktiere" title="Nebengelenktiere">Nebengelenktiere</a> (Xenarthra)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Zahnarme" title="Zahnarme">Zahnarme</a> (Pilosa)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Faultiere" title="Faultiere">Faultiere</a> (Folivora)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Megatherioidea

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Megathericulus

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Megathericulus

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Florentino_Ameghino" title="Florentino Ameghino">Ameghino</a>, 1904

</td></tr>

</tbody></table>

Megathericulus ist eine ausgestorbene Gattung der <a href="Faultiere" title="Faultiere">Faultiere</a> aus dem Verwandtschaftskreis der <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a>. Sie trat im Mittleren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor rund 16 bis 11 Millionen Jahren im südlichen und zentralen Teil von <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> auf. Funde sind unter anderem aus <a href="Argentinien" title="Argentinien">Argentinien</a>, <a href="Bolivien" title="Bolivien">Bolivien</a> und <a href="Peru" title="Peru">Peru</a> überliefert. Es handelt sich um einen kleineren Vertreter der Megatherien, der aufgrund seiner Gebissstruktur mit <a href="Homodont" class="mw-redirect" title="Homodont">homodonten</a> Zähne zur moderneren Entwicklungslinie innerhalb der Familie zählt. Er gehört zu den frühesten Angehörigen dieser Linie. Die Gattung wurde im Jahr 1904 wissenschaftlich eingeführt. Momentan ist nur eine Art anerkannt.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

Megathericulus ist ein kleiner Vertreter der Megatheriidae. Das bekannte Fundmaterial der Gattung besteht aus einzelnen Schädelfunden, Gebissresten und Teilen des Bewegungsapparates. Der Schädel maß bis zu 33 cm in der Länge, er war langgestreckt und schmal mit der größten Breite im Bereich des vorderen <a href="Jochbogen" title="Jochbogen">Jochbogenansatzes</a> und des <a href="Pars_mastoidea" class="mw-redirect" title="Pars mastoidea">Warzenfortsatzes</a> sowie leichten Einschnürungen nahe der <a href="Orbita" title="Orbita">Orbita</a>. In seiner generellen Form ähnelte er weitgehend den Schädeln von Planops oder Pyramiodontherium, während der von <a href="Megatherium" title="Megatherium">Megatherium</a> deutlich robuster war. In Seitenansicht besaß er eine niedrige Höhe. Die Stirnlinie verlief aufgewölbt und abfallend in Richtung des <a href="Schnauze" title="Schnauze">Rostrums</a>. Letzteres war äußerst langgestreckt, wobei der vordere, zahnlose Bereich dem zahntragenden Bereich an Ausdehnung entsprach. Bei späteren Megatherien zeigte sich der vordere, zahnlose Abschnitt im Verhältnis zumeist kürzer. Die <a href="Schl%C3%A4fengrube" class="mw-redirect" title="Schläfengrube">Schläfengruben</a> waren markant und näherten sich einander zur Mittellinie des Schädels hin, formten aber keinen auffallenden <a href="Scheitelkamm" title="Scheitelkamm">Scheitelkamm</a>. Das <a href="Foramen_infraorbitale" title="Foramen infraorbitale">Foramen infraorbitale</a> öffnete sich rund 2 cm oberhalb der <a href="Zahnfach" title="Zahnfach">Alveolarebene</a>. Der vordere Bogen des Jochbogens setzte zwischen dem zweiten und dritten <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">molarenartigen</a> Zahn an, was etwas weiter nach hinten versetzt ist als bei Anisodontherium und Pyramiodontherium. Das Hinterhaupt stand senkrecht, die Gelenke zur Artikulierung mit der Halswirbelsäule saßen leicht oberhalb der Kauebene der Oberkieferzähne etwa in der Mitte der Schädelhöhe. Sie befanden sich damit höher als bei Anisodontherium und Pyramiodontherium, aber tiefer als bei Megatherium. Der Gaumen zog durch die verlängerte Schnauze spatelartig aus. Er war sehr schmal und übertraf bei einer Breite von 2,5 cm nicht die Ausmaße der Zahnalveolen.<a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">[1]</a>

Der Unterkiefer besaß in Seitenansicht eine deutlich nach unten ausgebuchtete Unterkante, was als typisches Merkmal der Megatherien gilt. Der tiefste Punkt und damit die größte Höhe des horizontalen Knochenkörpers wurde unter dem dritten bis vierten molarenartigen Zahn erreicht. Die Position lag deutlich weiter hinten als bei stammesgeschichtlich jüngeren Megatherien. Die Alveolarfläche zeigte sich leicht eingedellt, was in etwa dem Verhältnis bei Anisodontherium oder Eomegatherium entsprach, aber vom geraden Verlauf bei Pyramiodontherium abwich. Die <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> endete kurz vor dem vordersten molarenartigen Zahn wie bei Anisodontherium, während sie bei Pyramiodontherium und Pliomegatherium weiter nach hinten reichte. Die vordere Kante des aufsteigenden Astes setzte in einem stumpfen Winkel zur Alveolarebene des horizontalen Knochenkörpers an. Unterhalb des vorderen Endes des aufsteigenden Astes befand sich die hintere Öffnung des <a href="Canalis_mandibulae" title="Canalis mandibulae">Mandibularkanals</a>.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2013-2">[2]</a><a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">[3]</a>

Das Gebiss von Megathericulus entsprach dem typischen der Faultiere mit fünf Zähnen je Oberkiefer- und vier Zähnen je Unterkieferhälfte. Es waren also insgesamt 18 Zähne ausgebildet. Die Zähne des Oberkiefers standen geschlossen in parallelen Reihen, die Außenkante vollzog aber jeweils einen leichten Bogen. Auch im Unterkiefer bildeten die Zähne eine geschlossene Reihe, eine seitliche Versetzung des ersten Zahns, wie häufig bei den Vertretern der <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> und der <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> zu beobachten, kam nicht vor. Die Zähne hatten den für die Megatheriidae typischen Aufbau. Sie waren durchweg <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">molarenartig</a> geformt (molariform) und dadurch abweichend von den meisten anderen Faultieren <a href="Homodont" class="mw-redirect" title="Homodont">homodont</a>. Die Kauflächen wiesen zwei scharfe, querstehende Leisten auf, die durch eine V-förmige Eintiefung getrennt waren. Als Besonderheit für Megathericulus kann die extreme vordere und hintere Verschmälerung der Zähne hervorgehoben werden, so dass diese im Querschnitt stark rechteckig wirkten. Der letzte obere Zahn wurde dadurch 0,7 cm lang und 1,6 cm breit. In diesem Merkmal zeigen sich Ähnlichkeiten zu Anisodontherium, während vor allem die stammesgeschichtlich jüngeren Formen eher quadratische bis trapezartige Zahnquerschnitte aufwiesen. Entsprechend der meisten Megatherien waren die Zähne sehr hochkronig (<a href="Hypsodont" class="mw-redirect" title="Hypsodont">hypsodont</a>), wodurch sich auch die besondere Form des Unterkiefers mit der Ausbuchtung der unteren Kante erklärt. Der Hypsodontie-Index (Verhältnis der Höhe des horizontalen Knochenkörpers des Unterkiefers zur Länge der Zahnreihe) für Megathericulus lag bei 0,92 und zeigt somit einen Durchschnittswert für Megatherien an (Megatheriops und Pyramiodontherium unter 0,9, Megatherium und Anisodontherium über 1,0). Die Länge der oberen Zahnreihe betrug etwa 8 cm.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">[3]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">[1]</a>

Vom Körperskelett sind Teile der Vorder- und Hinterbeine dokumentiert. Der <a href="Oberarmknochen" title="Oberarmknochen">Oberarmknochen</a> war 36 bis 38 cm lang sowie generell schlank gebaut. Der große und kleine Knochenvorsprung am Kopf (Tuberculum majus und Tuberculum minus) erreichten große Ausmaße. Am Schaft verlief eine kräftige und weit ausgedehnte deltopectorale Leiste, die bei späteren Megatherien nicht mehr deutlich auftritt. Nach unten verbreiterte sich der Oberarmknochen erheblich und maß am Gelenkende (<a href="Ellenbogengelenk" class="mw-redirect" title="Ellenbogengelenk">Ellenbogengelenk</a>) zwischen 13,6 und 16,2 cm. Das Verhältnis der unteren Breite zur Gesamtlänge des Knochens entsprach dadurch etwa dem von Megatherium und war deutlich größer als bei Pyramiodontherium und Megatheriops. Die meisten anderen Langknochen liegen mit Ausnahmen nur fragmentiert vor. Die <a href="Ulna" title="Ulna">Elle</a> zeichnete sich durch einen recht kurzen und schmalen oberen Gelenkfortsatz (<a href="Olecranon" class="mw-redirect" title="Olecranon">Olecranon</a>) aus. Im ersteren Aspekt stimmt dieser mit anderen Megatherien überein, letzterer ist abweichend von dem meist breiten Olecranon der übrigen Familienvertreter. Wie bei fast allen Megatherien, aber im Unterschied zu anderen Faultieren, waren das <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schien-</a> und <a href="Wadenbein" title="Wadenbein">Wadenbein</a> am unteren Ende miteinander verwachsen. Das Schienbein selbst maß rund 28 cm in der Länge und war ebenfalls schlank. Es entsprach weitgehend dem von Pyramiodontherium. Anhand der Gelenkfazetten am überlieferten zweiten <a href="Mittelhandknochen" title="Mittelhandknochen">Mittelhandknochen</a> kann geschlossen werden, dass bei Megathericulus ebenfalls ein Metacarpal Carpal Complex (MCC) ausgebildet war. Dieser bestand aus dem fusionierten ersten Mittelhandknochen und dem <a href="Gro%C3%9Fes_Vieleckbein" title="Großes Vieleckbein">großen Vieleckbein</a> und stellt ein typisches Kennzeichen der Megatherien und einiger anderer großer Bodenfaultiere dar.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">[3]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilfundstellen">Fossilfundstellen</h2></div>

Megathericulus ist über zahlreiche Funde aus dem zentralen und südlichen Teil <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerikas</a> belegt. Die für die Gattung bestimmenden Fossilreste stammen aus der Nähe der Laguna Blanca in der <a href="Argentinien" title="Argentinien">argentinischen</a> Provinz <a href="Provinz_Chubut" title="Provinz Chubut">Chubut</a>. Sie bestehen aus einem vorderen Schädelfragment, dessen Zähne fehlen, und einem vollständigen rechten <a href="Sprungbein" title="Sprungbein">Sprungbein</a>. Die Funde werden allgemein dem Mittleren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> zugewiesen.<a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">[1]</a> Aus dem Westen der gleichen Provinz sind weitere Funde belegt, unter anderem ein linker Unterkieferast und ebenfalls ein rechtes Sprungbein aus der Collón-Curá-Formation. Die Gesteinseinheit setzt sich aus <a href="Kalkstein" title="Kalkstein">Kalk-</a> und <a href="Sandstein" title="Sandstein">Sandsteinen</a> zusammen, in die <a href="Vulkanisches_Gestein" class="mw-redirect" title="Vulkanisches Gestein">vulkanische</a> Ablagerungen eingearbeitet sind. Die Ablagerungen entstanden unter unterschiedlichen Bildungsbedingungen wie Überschwemmungsebenen und Stillwasserflächen. Ihr absolutes Alter wurde mit Hilfe <a href="Radiometrische_Datierung" title="Radiometrische Datierung">radiometrischer Datierungen</a> auf 15,8 bis 11,2 Millionen Jahren bestimmt.<a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2019-4">[4]</a> Aus dem südwestlichsten Teil der Provinz Chubut und der südlich angrenzenden Provinz <a href="Provinz_Santa_Cruz_(Argentinien)" title="Provinz Santa Cruz (Argentinien)">Santa Cruz</a> wurden in der Río-Mayo-Formation zahlreiche fragmentierte Reste geborgen, unter anderem Unterkieferteile und verschiedene Elemente des Bewegungsapparates. Die Fossilien entstammen zwei verschiedenen Fundpunkten und repräsentieren jeweils ein einzelnes Individuum je Lokalität, was sich anhand der übereinstimmenden Größen und Erhaltungszustände ableiten lässt. Gegenüber den Funden aus der Collón-Curá-Formation sind sie etwas jünger, basierend auf den Datierungen eines markanten Horizontes unterhalb der fossilführenden Schichten auf etwa 11,8 Millionen.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">[3]</a>

Außerhalb Argentiniens wurde Megathericulus unter anderem aus <a href="Bolivien" title="Bolivien">Bolivien</a> berichtet. Hervorzuheben ist hier die extrem fundreiche <a href="Fossillagerst%C3%A4tte" title="Fossillagerstätte">Fossillagerstätte</a> von <a href="Quebrada_Honda_(Yunchar%C3%A1)" title="Quebrada Honda (Yunchará)">Quebrada Honda</a> im südbolivianischen <a href="Departamento_Tarija" title="Departamento Tarija">Departamento Tarija</a>. Entdeckt wurde die Fundstelle in den 1970er Jahren und seit dem kontinuierlich erforscht. Die absoluten Altersangaben der großflächigen Fundregion reichen von 13 bis 12 Millionen Jahren. Aufgrund der weiten Ausdehnung des Fundgebietes und der möglicherweise nicht in jedem Fall einheitlichen Altersstellung werden verschiedene Lokalfaunen unterschieden. Ein Teilskelett von Megathericulus bestehend aus einem vollständigen Schädel ohne Unterkiefer und Resten des Vorderbeins fand sich in einem Aufschluss am Nordufer des Río Rosario. Eine in die fossilführenden Schichten eingearbeitete <a href="Tuff" title="Tuff">Tuffschicht</a> ergab ein Alter von 12,4 Millionen Jahren. Die Funde hier werden der Papachacra local fauna zugewiesen. Ein weiterer Rest, ein Oberarmknochen, kam in einem weiter südlich gelegenen Aufschluss zum Vorschein und gehört der Huayllajara local fauna an.<a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">[1]</a> Besonders erwähnenswert ist darüber hinaus ein zahnloser Unterkiefer vom <a href="R%C3%ADo_Sepa" title="Río Sepa">Río Sepa</a>, einem Nebenfluss des <a href="R%C3%ADo_Urubamba" class="mw-redirect" title="Río Urubamba">Río Urubamba</a> im <a href="Peru" title="Peru">peruanischen</a> Teil des <a href="Amazonas" title="Amazonas">Amazonasgebietes</a>. Der Fund fügt sich in eine sehr reichhaltige Faunengemeinschaft ein, die als Fitzcarrald local fauna bezeichnet wird und deren Alter zwischen 17 und 10 Millionen Jahren beträgt. Die Ablagerungen, in denen die Fossilien eingebettet sind, gehen auf ein ehemals großflächiges Feuchtgebiet aus Sümpfen, Seen und Flüssen zurück, die nach Norden in die <a href="Karibik" title="Karibik">Karibik</a> entwässerten. Sie stellen als Pebas megawetland den Vorläufer des heutigen Amazonasregenwaldes dar. Der Unterkieferfund selbst wird mit einem Alter von 13,5 bis 11,8 Millionen Jahren angegeben.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2013-2">[2]</a><a href="#cite_note-Tejada_et_al._2015-5">[5]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

Innere Systematik der Megatheriidae nach Varela et al. 2019<a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-6">[6]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Megatheriinae

</td>

</td>

</td>

</td>

</td>

</td>

<a href="Eremotherium" title="Eremotherium">Eremotherium</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Megatherium" title="Megatherium">Megatherium</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

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.mw-parser-output .tptable{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:130%}.mw-parser-output .tptblxl{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:1.5em}.mw-parser-output .tpheader{border:1px solid #999999}.mw-parser-output .tpcaptiont{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:top}.mw-parser-output .tpcaptionm{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:middle}.mw-parser-output .tpcaptionb{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:bottom}.mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #999999;background-color:#6C7A93;color:#FFFFFF;height:20px}.mw-parser-output .tpteam{border:1px solid #999999;padding:0 0.5em;text-align:left;height:20px}.mw-parser-output .tpscore{border:1px solid #999999;height:20px}.mw-parser-output .tpgold{background:gold}.mw-parser-output .tpsilver{background:silver}.mw-parser-output .tpbronze{background:#CC9966}.mw-parser-output .tpgroup{text-align:center}.mw-parser-output .tpeditonly{font-size:1px;color:transparent;width:3px}.mw-parser-output .tp0000{border-style:solid;border-width:0 0 0 0}.mw-parser-output .tp0002{border-style:solid;border-width:0 0 0 2px}.mw-parser-output .tp0020{border-style:solid;border-width:0 0 2px 0}.mw-parser-output .tp0022{border-style:solid;border-width:0 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp0200{border-style:solid;border-width:0 2px 0 0}.mw-parser-output .tp0202{border-style:solid;border-width:0 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp0220{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 0}.mw-parser-output .tp0222{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 2px}.mw-parser-output .tp2000{border-style:solid;border-width:2px 0 0 0}.mw-parser-output .tp2002{border-style:solid;border-width:2px 0 0 2px}.mw-parser-output .tp2020{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 0}.mw-parser-output .tp2022{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp2200{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 0}.mw-parser-output .tp2202{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp2220{border-style:solid;border-width:2px 2px 2px 0}.mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #777777}.mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #777777}.mw-parser-output .tpbox{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:0;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:120%}.mw-parser-output .tpeditonly{display:none}.mw-parser-output .tpoption{background:#ff9900;margin:0;padding:1px;font-style:italic}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #DDDDDD;background:#B6BCC9;color:#000000;height:20px}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptable td{border-color:#DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #DDDDDD}}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Proeremotherium" title="Proeremotherium">Proeremotherium</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Pyramiodontherium

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Anisodontherium

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<a href="Diabolotherium" title="Diabolotherium">Diabolotherium</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Megathericulus

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Planopinae

</td>

</td>

</td>

Planops

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Prepotherium

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Prepoplanops

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

Megathericulus ist eine <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> aus der ausgestorbenen <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> innerhalb der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a> der <a href="Faultiere" title="Faultiere">Faultiere</a> (Folivora). Die heute artenarme Gruppe der Faultiere zeigte in ihrer <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">stammesgeschichtlichen</a> Vergangenheit eine hohe Formenvielfalt auf. Dabei können innerhalb der Faultiere verschiedene Entwicklungslinien unterschieden werden. In einer klassischen, auf <a href="Anatomie" title="Anatomie">skelettanatomischen</a> Merkmalen beruhenden <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a> bilden die Megatheriidae zusammen mit den <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> und den <a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a> eine enger verwandte Gruppe, die Überfamilie der Megatherioidea.<a href="#cite_note-Gaudin_2004-7">[7]</a> Nach <a href="Molekulargenetik" class="mw-redirect" title="Molekulargenetik">molekulargenetischen</a> Untersuchungen und <a href="Protein" title="Protein">Proteinanalysen</a> wären hier noch die <a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a> mit den Dreifinger-Faultieren (Bradypus) einzugliedern.<a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2019-8">[8]</a><a href="#cite_note-Presslee_et_al._2019-9">[9]</a> Die Megatheriidae brachten die größten bekannten Vertreter der Faultiere hervor, hierzu gehören das namensgebende <a href="Megatherium" title="Megatherium">Megatherium</a> und <a href="Eremotherium" title="Eremotherium">Eremotherium</a>. Beide sind hauptsächlich aus dem <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> nachgewiesen, ersteres beschränkte sich auf die <a href="Pampa" title="Pampa">Pampas</a>- und <a href="Anden" title="Anden">Andenregion</a> Südamerikas, letzteres erreichte im Zuge des <a href="Gro%C3%9Fer_Amerikanischer_Faunenaustausch" title="Großer Amerikanischer Faunenaustausch">Großen amerikanischen Faunentauschs</a> den südlichen Teil Nordamerikas. Megathericulus gilt als basale Form des <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">stammesgeschichtlich</a> moderneren Zweigs der Megatherien, die in der Unterfamilie der Megatheriinae zusammengefasst werden und auch die beiden genannten Riesenformen beinhalten. Hinweise darauf finden sich vor allem in der Zahnmorphologie mit den durchgängig <a href="Homodont" class="mw-redirect" title="Homodont">homodonten</a>, molarenartigen Zähnen. Bei den ursprünglicheren Megatherien aus der Gruppe der Planopinae ist der jeweils vorderste Zahn noch eckzahnartig gestaltet.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-10">[10]</a>

Die Gattung Megathericulus wurde im Jahr 1904 von <a href="Florentino_Ameghino" title="Florentino Ameghino">Florentino Ameghino</a> wissenschaftlich <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">erstbeschrieben</a>. Er verwendete dafür einen zahnlosen vorderen Teil eines Schädels und ein rechtes <a href="Sprungbein" title="Sprungbein">Sprungbein</a> (Exemplarnummer MACN A 11151). Als <a href="Typlokalit%C3%A4t" title="Typlokalität">Typlokalität</a> gab Ameghino Tehuelche antiguo del Chubut (Laguna Blanca) an, was in der heutigen <a href="Argentinien" title="Argentinien">argentinischen</a> Provinz <a href="Provinz_Chubut" title="Provinz Chubut">Chubut</a> liegt. Als einzige Art benannte er M. patagonicus, wobei das <a href="Artepitheton" class="mw-redirect" title="Artepitheton">Artepitheton</a> auf die größere Fundlandschaft <a href="Patagonien" title="Patagonien">Patagonien</a> verweist.<a href="#cite_note-Ameghino_1904-11">[11]</a> Im Jahr 1939 führte <a href="%C3%81ngel_Cabrera_Latorre" title="Ángel Cabrera Latorre">Ángel Cabrera</a> die Art M. primaevus anhand einzelner <a href="Postcranial" class="mw-redirect" title="Postcranial">postcranialer</a> Skelettteile (Rippen, <a href="Radius_(Anatomie)" title="Radius (Anatomie)">Elle</a>, <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schienbein</a> sowie Sprung- und <a href="Fersenbein" title="Fersenbein">Fersenbein</a>) vom Cañadón Ftamichi nahe Paso Flores in der argentinischen Provinz <a href="Provinz_R%C3%ADo_Negro" title="Provinz Río Negro">Río Negro</a> ein. Diese entstammen der Collón-Curá-Formation, wurden von Cabrera aber auf ein etwas höheres Alter datiert (beginnendes Mittleres Miozän). Einige spätere Autoren sahen die Zuweisung des Materials zu Megathericulus und damit zu dem Megatheriinae nicht als eindeutig gegeben.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">[3]</a> Weiteres Neufundmaterial aus der Collón-Curá-Formation ließ aber keine Unterschiede zu entsprechenden Funden von M. patagonicus erkennen und führte im Jahr 2019 zur <a href="Synonym_(Taxonomie)" title="Synonym (Taxonomie)">Gleichsetzung</a> von Cabreras Art mit Ameghinos <a href="Nominotypisches_Taxon" title="Nominotypisches Taxon">Nominatform</a>.<a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2019-4">[4]</a>

Eine weitere Art war bereits 1930 von <a href="Lucas_Kraglievich" title="Lucas Kraglievich">Lucas Kraglievich</a> mit M. friasensis unter Berufung auf einen Teilschädel vom Río Frías in <a href="Chile" title="Chile">Chile</a> etabliert worden, den meisten Autoren zufolge handelt es sich aber um einen Vertreter der <a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a>, die wiederum in den Verwandtschaftskreis der <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> gehören.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">[3]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2019-4">[4]</a> Im Jahr 2013 verwies ein Forscherteam um François Pujos mit M. cabrerai und M. andinum zwei Arten zu Megathericulus, die ursprünglich in der Gattung Eomegatherium standen. Beide gehen ebenfalls auf Kraglievich 1930 zurück. Für die Beschreibung verwendete er einzelne, stark zerstückelte Schädelteile und einige Langknochenfragmente aus Patagonien.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2013-2">[2]</a> Aufgrund des deutlich fragmentierten Zustands der Funde halten andere Wissenschaftler eine Zuweisung zu Megathericulus für nicht plausibel und behalten die beiden Arten vorerst innerhalb von Eomegatherium, da für eine genauere und eindeutigere Zuweisung besseres Fundmaterial erforderlich wäre. Demnach bleibt vorerst M. patagonicus die einzige Art der Gattung Megathericulus.<a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">[1]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2019-4">[4]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bedeutung">Bedeutung</h2></div>

Megathericulus ist gegenwärtig der älteste Vertreter der modernen Linie der Megatherien (Megatheriinae) und der einzige sicher datierte aus dem Mittleren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>. Die Gattung tritt fossil sowohl im südlichen wie im zentralen Bereich des Kontinentes auf. Der Ursprung der megatheriinen und damit der extrem großen Formen der Faultiere wurde allgemein mit dem südlichen Teil Südamerikas in Verbindung gebracht. Die nächsten bekannten Angehörigen der Megatheriinen stammen aus dem Oberen Miozän. Hierzu zählen etwa Anisodontherium oder Pyramiodontherium, die beide aus der <a href="Pampa" title="Pampa">Pamparegion</a> überliefert sind.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2004-12">[12]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2007-13">[13]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2009-14">[14]</a><a href="#cite_note-Brandoni_et_al._2012-15">[15]</a> Aus dem gleichen beziehungsweise einem etwas jüngeren Zeitraum sind mit Urumaquia und <a href="Proeremotherium" title="Proeremotherium">Proeremotherium</a> auch moderne Vertreter der Megatherien aus dem nördlichen Südamerika berichtet worden.<a href="#cite_note-Carlini_et_al._2006-16">[16]</a><a href="#cite_note-Carlini_et_al._2008-17">[17]</a><a href="#cite_note-Carlini_et_al.2018-18">[18]</a> Der Nachweis von Megathericulus im <a href="Amazonas" title="Amazonas">Amazonasgebiet</a> von Peru und damit weit nördlich der vermuteten Ursprungsregion zeigt zumindest auf, dass sich die stammesgeschichtlich moderneren Megatherien bereits zu einem sehr frühen Zeitpunkt nach Norden ausgebreitet haben. Etwa gleich alt zu dem Fund aus dem peruanischen Amazonasgebiet sind vermutlich megatheriine Beinknochen aus der Fossillagerstätte von La Venta am Mittellauf des <a href="R%C3%ADo_Magdalena" title="Río Magdalena">Río Magdalena</a> in <a href="Kolumbien" title="Kolumbien">Kolumbien</a>.<a href="#cite_note-McDonald_1997-19">[19]</a><a href="#cite_note-Pujos_et_al._2013-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Diego Brandoni, Alfredo A. Carlini, Federico Anaya, Phil Gans und Darin A. Croft: New remains of Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 (Xenarthra, Tardigrada) from the Serravallian (Middle Miocene) of Bolivia; chronological and biogeographical implications. Journal of Mammalian Evolution 25 (3), 2018, S. 327–337, <a href="https://doi.org/10.1007/s10914-017-9348-y" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10914-017-9348-y">doi:10.1007/s10914-017-9348-y</a></li>

<li>Diego Brandoni, Laureano González Ruiz und Joaquín Bucher: Evolutive implications of Megathericulus patagonicus (Xenarthra, Megatheriinae) from the Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Mammalian Evolution, 2019, <a href="https://doi.org/10.1007/s10914-019-09469-9" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10914-019-09469-9">doi:10.1007/s10914-019-09469-9</a></li>

<li>Gerardo de Iuliis, Diego Brandoni und Gustavo J. Scillato-Yané: New remains of Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 (Xenarthra, Megatheriidae): Information on primitive features of megatheriines. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, S. 181–196</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Brandoni_et_al._2018-1">↑ <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2018_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2018_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2018_1-2">c</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2018_1-3">d</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2018_1-4">e</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2018_1-5">f</a> Diego Brandoni, Laureano González Ruiz und Joaquín Bucher: Evolutive implications of Megathericulus patagonicus (Xenarthra, Megatheriinae) from the Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Mammalian Evolution, 2019, <a href="https://doi.org/10.1007/s10914-019-09469-9" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10914-019-09469-9">doi:10.1007/s10914-019-09469-9</a>

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<li id="cite_note-Pujos_et_al._2013-2">↑ <a href="#cite_ref-Pujos_et_al._2013_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Pujos_et_al._2013_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-Pujos_et_al._2013_2-2">c</a> <a href="#cite_ref-Pujos_et_al._2013_2-3">d</a> François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada und Pierre-Olivier Antoine: Implication of the Presence of Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) in the Laventan of Peruvian Amazonia. Journal of Systematic Palaeontology 11 (8), 2013, S. 973–991

</li>

<li id="cite_note-Iuliis_et_al._2008-3">↑ <a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2008_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2008_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2008_3-2">c</a> <a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2008_3-3">d</a> <a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2008_3-4">e</a> <a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2008_3-5">f</a> Gerardo de Iuliis, Diego Brandoni und Gustavo J. Scillato-Yané: New remains of Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 (Xenarthra, Megatheriidae): Information on primitive features of megatheriines. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, S. 181–196

</li>

<li id="cite_note-Brandoni_et_al._2019-4">↑ <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2019_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2019_4-1">b</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2019_4-2">c</a> <a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2019_4-3">d</a> Diego Brandoni, Alfredo A. Carlini, Federico Anaya, Phil Gans und Darin A. Croft: New remains of Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 (Xenarthra, Tardigrada) from the Serravallian (Middle Miocene) of Bolivia; chronological and biogeographical implications. Journal of Mammalian Evolution 25 (3), 2018, S. 327–337, <a href="https://doi.org/10.1007/s10914-017-9348-y" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10914-017-9348-y">doi:10.1007/s10914-017-9348-y</a>

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<li id="cite_note-Tejada_et_al._2015-5"><a href="#cite_ref-Tejada_et_al._2015_5-0">↑</a> Julia V. Tejada-Lara, Rodolfo Salas-Gismondi, François Pujos, Patrice Baby, Mouloud Benammi, Stéphane Brusset, Dario de Franceschi, Nicolas Espurt, Mario Urbina und Pierre-Olivier Antoine: Life in Proto-Amazonia: Middle Miocene mammals from the Fitzcarrald arch (Peruvian Amazonia). Palaeontology 58 (2), 2015, S. 341–378

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<li id="cite_note-Varela_et_al._2019-6"><a href="#cite_ref-Varela_et_al._2019_6-0">↑</a> Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald und Richard A. Fariña: Phylogeny, Macroevolutionary Trends and Historical Biogeography of Sloths: Insights From a Bayesian Morphological Clock Analysis. Systematic Biology 68 (2), 2019, S. 204–218

</li>

<li id="cite_note-Gaudin_2004-7"><a href="#cite_ref-Gaudin_2004_7-0">↑</a> Timothy J. Gaudin: Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305

</li>

<li id="cite_note-Delsuc_et_al._2019-8"><a href="#cite_ref-Delsuc_et_al._2019_8-0">↑</a> Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross D.E. MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier und Hendrik N. Poinar: Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29 (12), 2019, S. 2031–2042, <a href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.05.043" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.cub.2019.05.043">doi:10.1016/j.cub.2019.05.043</a>

</li>

<li id="cite_note-Presslee_et_al._2019-9"><a href="#cite_ref-Presslee_et_al._2019_9-0">↑</a> Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins und Ross D. E. MacPhee: Palaeoproteomics resolves sloth relationships. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, S. 1121–1130, <a href="https://doi.org/10.1038/s41559-019-0909-z" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41559-019-0909-z">doi:10.1038/s41559-019-0909-z</a>

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<li id="cite_note-McDonald_et_al._2008-10"><a href="#cite_ref-McDonald_et_al._2008_10-0">↑</a> H. Gregory McDonald und Gerardo de Iuliis: Fossil history of sloths. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S. 39–55

</li>

<li id="cite_note-Ameghino_1904-11"><a href="#cite_ref-Ameghino_1904_11-0">↑</a> Florentino Ameghino: Nuevas especies de mammíferos cretáceos y terciarios de la República Argen Tina. Anales de la Sociedad Científica Argentina 58, 1904, S. 225–291 (S. 281–282) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/97832#page/268/mode/1up">[1]</a>)

</li>

<li id="cite_note-Iuliis_et_al._2004-12"><a href="#cite_ref-Iuliis_et_al._2004_12-0">↑</a> Gerardo De Iuliis, Guillermo H. Ré und Sergio F. Vizcaíno: The Toro Negro megatheriine (Mammalia, Xenarthra): A new species of Pyramiodontherium and a review of Plesiomegatherium. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1), 2004, S. 214–227

</li>

<li id="cite_note-Brandoni_et_al._2007-13"><a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2007_13-0">↑</a> Diego Brandoni und Gerardo De Iuliis: A new genus for the Megatheriinae (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) from the Arroyo Chasicó Formation (Upper Miocene) of Buenos Aires Province, Argentina. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 244 (1), 2007, S. 53–64

</li>

<li id="cite_note-Brandoni_et_al._2009-14"><a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2009_14-0">↑</a> Diego Brandoni und Alfredo A. Carlini: On the presence of Pyramiodontherium (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) in the Late Miocene of Northeastern Argentina and its biogeographical implications. Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 115 (1), 2009, S. 111–123

</li>

<li id="cite_note-Brandoni_et_al._2012-15"><a href="#cite_ref-Brandoni_et_al._2012_15-0">↑</a> Diego Brandoni, Jaime E. Powell und Osvaldo E. González: Anisodontherium from the Late Miocene of North-Western Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 57 (2), 2012, S. 241–249

</li>

<li id="cite_note-Carlini_et_al._2006-16"><a href="#cite_ref-Carlini_et_al._2006_16-0">↑</a> Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni und Rodolfo Sánchez: First Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) from the Urumaco (Late Miocene) and Codore (Pliocene) Formations, Estado Falcón, Venezuela. Journal of Systematic Palaeontology 4 (3), 2006, S. 269–278

</li>

<li id="cite_note-Carlini_et_al._2008-17"><a href="#cite_ref-Carlini_et_al._2008_17-0">↑</a> Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni und Rodolfo Sánchez: Additions to the knowledge of Urumaquia robusta (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) from the Urumaco Formation (Late Miocene), Estado Falcón, Venezuela. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, S. 153–162

</li>

<li id="cite_note-Carlini_et_al.2018-18"><a href="#cite_ref-Carlini_et_al.2018_18-0">↑</a> Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni, Rodolfo Sánchez und Marcelo R. Sánchez-Villagra: A new Megatheriinae skull (Xenarthra, Tardigrada) from the Pliocene of Northern Venezuela – implications for a giant sloth dispersal to Central and North America. Palaeontologia Electronica 2018, S. 21.2.16A, <a href="https://doi.org/10.26879/771" class="extiw external" title="doi:10.26879/771">doi:10.26879/771</a>

</li>

<li id="cite_note-McDonald_1997-19"><a href="#cite_ref-McDonald_1997_19-0">↑</a> H. Gregory McDonald: Xenarthrans: Pilosans. In: Richard F. Kay, Richard H. Madden, Richard L. Cifelli und John J. Flynn (Hrsg.): Vertebrate Paleontology in the Neotropics. The Miocene Fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press, Washington, 1997, S. 233–245

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</ol></div><div><div class="zim-footer">

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